Селекция - отбор и создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами.

Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов - это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции является генетика.

Основные методы селекции

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательным и методическим. Бессознательный отбор заключается в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами. В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Показатели	Естественный отбор	Искусственный отбор
Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор	Условия среды (живая и неживая природа)	Человек
Путь благоприятных изменений	Остаются, накапливаются, передаются по наследству	Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений	Уничтожаются в борьбе за существание	Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия	Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду	Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора	Новые виды	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный)

Массовый отбор - выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства.
Индивидуальный отбор - выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства.

Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный - в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдалённую) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация - скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведёт к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, но с другой - ведёт к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению. Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрёстное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом . Основная причина эффекта гетерозиса - отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдалённая) гибридизация - скрещивание разных видов.

Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале - гибрид пшеницы и ржи, мул - гибрид кобылы с ослом, лошак - гибрид коня с ослицей). Обычно отдалённые гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдалённых гибридов растений удаётся с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия

Полиплоидия - увеличение числа хромосомных наборов.

Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Индуцированный мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез - воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Клеточная и генная инженерия

Биотехнология - методы и приёмы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Её основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез - использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; её добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т. д.
Клеточная инженерия - выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию оплодотворённой яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия - искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.

Селекция растений, животных и микроорганизмов

Селекция растений Для селекционера очень важно знать свойства исходного материала, используемого в селекции. В этом плане очень важны два достижения отечественного селекционера Н. И. Вавилова: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Так, например, у мягкой и твёрдой пшеницы и ячменя существуют остистые, короткоостые и безостые колосья. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов, что используется в селекции. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Н. И. Вавиловым закон был сформулирован применительно к растениям, а позднее подтверждён для животных и микроорганизмов.
В селекции растений наиболее широко используются такие методы, как массовый отбор, внутривидовая гибридизация, отдалённая гибридизация, полиплоидия.
Большой вклад в селекцию плодовых растений внёс отечественный селекционер И. В. Мичурин. На основе методов межсортовой и межвидовой гибридизации, отбора и воздействия условиями среды им были созданы многие сорта плодовых культур. Благодаря его работам многие южные сорта плодовых культур удалось распространить в средней полосе нашей страны.
Многие сорта культурных растений являются полиплоидными. Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свёклы и т. д. Сочетание отдалённой гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдалённых гибридов. В результате многолетних работ Н. В. Цицина и его сотрудников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи (тритикале).
К наиболее важным достижениям селекции растений следует отнести создание большого количества высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений.

Селекция животных

Как и культурные растения, домашние животные имеют диких предков. Процесс превращения диких животных в домашних называют одомашниванием (доместикацией) . Почти все домашние животные относятся к высшим позвоночным животным - птицам и млекопитающим.
В селекции животных наиболее широко используются такие методы, как индивидуальный отбор, внутривидовая гибридизация (родственное и неродственное скрещивание) и отдалённая (межвидовая) гибридизация .
Использование индивидуального отбора связано с половым размножением животных, когда получить сразу много потомков затруднительно. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может быть осуществлена по их родословной и по качеству их потомства. Имеет определённое значение также учёт экстерьера, то есть совокупности внешних признаков животного. Подбор производителей в животноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее время искусственного осеменения, позволяющего получить от одного организма значительное число потомков. Родственное скрещивание ведёт к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к неблагоприятным факторам среды, снижением плодовитости и т. п. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. На основе межпородного скрещивания были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные (в частности М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней Белая украинская, породу овец Асканийская рамбулье). Неродственное скрещивание сопровождается гетерозисом, сущность которого состоит в том, что гибриды первого поколения имеют повышенную жизнеспособность и усиленное развитие. Примером эффективного использования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (бройлерное производство).
Отдалённая (межвидовая) гибридизация животных приводит к бесплодию гибридов. Но благодаря проявлению гетерозиса широко используется человеком. Среди достижений по отдалённой гибридизации животных следует отметить мула - гибрида кобылы с ослом, бестера - гибрида белуги и стерляди, продуктивного гибрида карпа и карася, гибридов крупного рогатого скота с яками и зебу, отдалённых гибридов свиней и т. д.

Селекция микроорганизмов

К микроорганизмам относятся прокариоты - бактерии, сине-зелёные водоросли; эукариоты - грибы, микроскопические водоросли, простейшие.
В селекции микроорганизмов наиболее широко используются индуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток (клонов), методы клеточной и генной инженерии .
Деятельность микроорганизмов используют в промышленности, сельском хозяйстве, медицине. Ферментативную активность микроорганизмов (грибов и бактерий) используют в производстве молочных продуктов, хлебопечении, виноделии и др. С помощью микроорганизмов получают аминокислоты, белки, ферменты, спирты, полисахариды, антибиотики, витамины, гормоны, интерферон и пр.
Выведены штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Ведутся работы по перенесению генетического материала азотфиксирующих микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Это позволит избавиться от необходимости производить огромное количество азотных удобрений.

Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.

Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.

Центры происхождения культурных растений, выявленные Н.И. Вавиловым

Центры происхождения	Местоположение	Культивируемые растения
1. Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений)
2. Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
3. Юго-Западноазиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений)
4. Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений)
5. Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, бананы, кофейное дерево, сорго
6. Центральноамериканский	Южная Мексика	Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
7. Южноамериканский	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас, хинное дерево

Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор

Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор

Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.

Естественный отбор

Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

Инбридинг (инцухт)

В центре гете-розис-ная куку-руза, слева и справа роди-тель-ские особи.

Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.

Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.

Р	♀AAbbCCdd	×	♂aaBBccDD
F 1	AaBbCcDd

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

Растения диплоид-ной (2n = 16) и тетра-плоидной (2n = 32) гре-чихи.

Аа × Аа
АА 2Аа аа

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами . Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.

Отдаленная гибридизация

Восстановление плодови-тости капустно--редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно--редечный гибрид.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.

Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.

Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами .

Использование соматических мутаций

Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

Экспериментальный мутагенез

Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным

С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.

В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потомков единично, селекция растений находится в более выгодном положении. Кроме того, различаются и методические подходы к селекции само- и перекрестноопыляющихся растений, размножающихся вегетативным и половым путем, одно- и многолетних растений и т.д.

Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Для отбора необходимо наличие гетерогенности, т. е. различий, разнообразия в используемой группе особей. В противном случае отбор не имеет смысла, он будет неэффективен, Поэтому сначала осуществляется гибридизация, а затем после появления расщепления -- отбор.

В случае, если селекционеру не хватает естественного разнообразия признаков, существующего генофонда, он использует искусственный мутагенез (получает генные, хромосомные или геномные мутации -- полиплоиды), для манипуляций с отдельными генами -- генетическую инженерию, а для ускорения селекционного процесса -- клеточную. Однако классическими методами селекции были и остаются гибридизация и отбор.

Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор -- это выделение целой группы особей, обладающих ценными признаками. Чаще он используется при работе с перекрестноопыляемыми растениями. В этом случае сорт не является гомозиготным. Это сорт-популяция, обладающий сложной гетерозиготностью по многим генам, что обеспечивает ему пластичность в сложных условиях среды и возможность проявления гетерозисного эффекта. Основным достоинством метода является то, что он позволяет сравнительно быстро и без больших затрат сил улучшать местные сорта, а недостатком -- то, что не может контролироваться наследственная обусловленность отбираемых признаков, в силу чего часто неустойчивы результаты отбора.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Мендель до скрещивания разных форм гороха проводил их самоопыление. При скрещивании белоцветковых горохов с такими же белоцветковыми он получал во всех последующих поколениях только белоцветковые. Аналогичная ситуация наблюдалась и в случае пурпурноцветковых. При скрещивании же Горохов, имеющих пурпурные цветки, с белоцветковыми растениями все гибриды первого поколения Р1 имели пурпурные цветки, но при их самоопылении среди гибридов второго поколения Р2 кроме пурпурноцветковых растений (три части) появлялись и белоцветковые (одна часть).

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным.

Проводя скрещивание гомозиготных родительских форм, имеющих желтые семена с гладкой поверхностью и зеленые семена с морщинистой, Мендель получил все растения с желтыми гладкими семенами и сделал вывод, что эти признаки являются доминантными. Во втором поколении после самоопыления гибридов Р1 он наблюдал следующее расщепление: 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Используя другие гомозиготные родительские формы (желтые морщинистые и зеленые гладкие), Мендель получил аналогичные результаты и в первом, и во втором поколениях гибридов, т. е. расщепление во втором поколении в отношении 9: 3: 3: 1.

При индивидуальном отборе получают потомство от каждого растения отдельно при обязательном контроле наследования интересующих признаков. Он применяется у самоопылителей (пшеница, ячмень). Результатом индивидуального отбора является увеличение числа гомозигот. Это связано с тем, что при самоопылении гомозигот будут образовываться только гомозиготы, а половина потомков самоопыленных гетерозигот также будут гомозиготами. При индивидуальном отборе формируются чистые линии. Чистые линии -- это группа особей, являющаяся потомками одной гомозиготной самоопыленной особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности. Однако абсолютно гомозиготных особей практически не бывает, так как непрерывно происходит мутационный процесс, нарушающий гомозиготность. Кроме того, даже самые строгие самоопылители иногда могут переопыляться перекрестно. Это повышает их приспособленность к условиям и выживаемость, поскольку народу с искусственным отбором на все органические формы действует и естественный.

Естественный отбор играет важную роль в селекции, так как при проведении искусственного отбора селекционер не может избежать того, чтобы селекционный материал не подвергался воздействию условий внешней среды. Более того, селекционерами часто привлекается и естественный отбор для отбора форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания -- влажности, температуры, устойчивости к естественным вредителям и болезням.

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг -- разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг -- неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания -- к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис -- явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация -- это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию -- произвести ресинтез вида сливы домашней.

Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).

Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и д.р.).

Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» -- резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.

При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ How Evolution works

✪ Kraut and Tea is Too Dumb for Science #1: r/K Selection

✪ Сузан В. Г., Доктор сельскохозяйственных наук. О селекции лука шалота в России

✪ Genetic Engineering Will Change Everything Forever – CRISPR

✪ The science of skin color - Angela Koine Flynn

История

Первоначально в основе селекции лежал искусственный отбор , когда человек отбирает растения или животных с интересующими его признаками. До XVI-XVII веков отбор происходил бессознательно: то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь [ ] о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.

Только в последнее столетие человек, ещё не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.

Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы , которые уже существуют в популяции . Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию , скрещивая растения с желательными признаками и в дальнейшем отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стволом и устойчив к полеганию, а сорт с тонкой соломиной не заражается стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют стеблевой ржавчиной. Так создается новый сорт .

Селекция и генетика

Селекция как наука оформилась лишь в последние десятилетия. В прошлом она была больше искусством, чем наукой. Навыки, знания и конкретный опыт, нередко засекреченный, были достоянием отдельных хозяйств, переходя от поколения к поколению. Только гению Дарвина удалось обобщить весь этот огромный и разрозненный опыт прошлого, выдвинув идею естественного и искусственного отбора как основного фактора эволюции наряду с наследственностью и изменчивостью.
Н. И. Вавилов. Как строить курс генетики, селекции и семеноводства // Яровизация. - 1939. - № 1 . - С. 131-135 .

Общие сведения

Теоретической основой селекции является генетика , так как именно знание законов генетики позволяет целенаправленно управлять появлением мутаций , предсказывать результаты скрещивания, правильно проводить отбор гибридов . В результате применения знаний по генетике удалось создать более 10000 сортов пшеницы на основе нескольких исходных диких сортов, получить новые штаммы микроорганизмов, выделяющих пищевые белки, лекарственные вещества, витамины и т. п.

К задачам современной селекции относится создание новых и улучшение уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Многолетняя селекционная работа позволила вывести много десятков пород домашних кур, отличающихся высокой яйценоскостью, большим весом, яркой окраской и т. п. А их единый предок - банкивская кура из Юго-Восточной Азии. На территории России не растут дикие представители рода крыжовник . Однако на основе вида крыжовник отклоненный, встречающийся на Западной Украине и Кавказе, получено более 300 сортов, многие из которых прекрасно плодоносят в России.

Выдающийся генетик и селекционер академик Н. И. Вавилов писал, что селекционеры должны изучать и учитывать в своей работе следующие основные факторы: исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных; наследственную изменчивость; роль среды в развитии и проявлении нужных селекционеру признаков; закономерности наследования при гибридизации ; формы искусственного отбора, направленные на выделение и закрепление необходимых признаков.

Селекция растений

Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности - отбор и гибридизация . Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи . Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение чистой линии - то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путём самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты, и т. п.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса : гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Эффект гетерозиготной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия , так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла , четырёхплоидный клевер , рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления , в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ - колхицин . Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза , применяемого при селекции растений.

Путём искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков , чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 2250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта риса, пшеницы, ячменя, хлопка, рапса, подсолнечника, грейпфрута, яблок, бананов, и многих других растений. Из них 70% - непосредственно мутанты и 30% - результат скрещивания мутантов. Химический мутагенез используется сравнительно редко, чаще всего используются гамма излучение (64%) и рентгеновское излучение (22%) .

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом . Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

К одному из достижений современной генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение - тритикале - гибрид пшеницы с рожью. Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.

Селекция животных

Особенности

Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико. Поэтому в селекционной работе с животными важное значение приобретает анализ совокупности внешних признаков, или экстерьера, характерного для той или иной породы.

Одомашнивание

Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10-12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путём одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Например, способность некоторых пород кур давать более 300 яиц в год лишена биологического смысла, поскольку такое количество яиц курица не сможет высиживать. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило его спектр. При этом одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.

Процесс одомашнивания новых животных для удовлетворения потребностей человека продолжается и в наше время. Например, для получения модной и высококачественной пушнины создана новая отрасль животноводства - пушное звероводство.

Отбор и типы скрещивания

Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учётом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определенного экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных хозяйствах при подборе производителей всегда ведется учёт родословных, в которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья-сестры и т. д.). Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведет к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул - гибрид кобылы и осла . Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве (пример - бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдаленная гибридизация. Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. При этом восстановление плодовитости у животных представляет более сложную задачу, поскольку получение полиплоидов на основе умножения числа хромосом у них невозможно. Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Например, в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном архаром создана новая порода тонкорунных архаромериносов, которые, как и архары, пасутся на высокогорных пастбищах, недоступных для тонкорунных мериносов. Улучшены породы местного крупного рогатого скота.

Достижения российских и белорусских селекционеров-животноводов

Селекционерами России достигнуты значимые успехи в создании новых и улучшении существующих пород животных. Так, костромская порода крупного рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью - более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясо-шерстной породы овец характеризуется высокой мясной и шерстной продуктивностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110-130 кг, а средний настриг шерсти в чистом волокне - 6-8 кг. Большие достижения имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и многих других животных.

В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной работы учеными и практиками Беларуси выведен черно-пестрый тип крупного рогатого скота. Коровы этой породы в хороших условиях кормления и содержания обеспечивают удои по 4-5 тыс. кг молока жирностью 3,6- 3,8 % в год. Генетический же потенциал молочной продуктивности черно-пестрой породы составляет 6,0-7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Беларуси насчитывается около 300 тыс. голов скота такого типа.

Породы белорусских черно-пестрых и крупных белых свиней созданы специалистами селекционного центра БслНИИ животноводства. Такие породы свиней отличаются тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178-182 дня на контрольном откорме при среднесуточном приросте свыше 700 г, а приплод составляет 9-12 поросят за опорос.

Различные кроссы кур (например, Беларусь-9) характеризуются высокой яйценоскостью: за 72 недели жизни - 239-269 яиц при средней массе каждого 60 г, что соответствует показателям высокопродуктивных кроссов на международных конкурсах.

Фрувирт К. Селекция кукурузы, кормовой свеклы и других корнеплодов, масличных растений и кормовых злаков. Приложение 9-е к Трудам по прикладной ботанике, 1914

Фрувирт К. Селекция картофеля, земляной груши, льна, конопли, табака, хмеля, гречихи и бобовых растений. Приложение 11-е к Трудам по прикладной ботанике, 1914

Фрувирт К. Селекция колониальных растений, то есть сахарного тростника, риса, просовых, кофейного дерева, какао, померанцевых, хлопчатника и других волокнистых растений, сладкого картофеля, маниока, земляного ореха, масличной пальмы, маслины и кунжута. Приложение 13-е к Трудам по прикладной ботанике, 1915

Алёшин Е. П., Алёшин Н. Е. Рис. Москва, 1993. 504 стр. 100

Красота В. Ф., Джапаридзе Т. Г., Костомахин, Н. М. Разведение сельскохозяйственных животных. - 5-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС, 2005. - 424 с.

Селекция - наука об улучшении отдельных качеств животных и растений, необходимых человеку, а также о выведении новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Для создания культурных сортов используют методы селекции растений.

Селекция

Большинство растений, которые современное человечество употребляет в пищу, является продуктом селекции (картофель, томат, кукуруза, пшеница). На протяжении нескольких веков люди культивировали дикие растения, переходя от собирательства к земледелию.

Направлениями селекции являются:

• высокая урожайность;
• питательность растений (например, содержание белка в пшенице);
• улучшенный вкус;
• устойчивость культур к погодным условиям;
• скороспелость плодов;
• интенсивность развития (например, «отзывчивость» на удобрения или полив).

Рис. 1. Сравнение дикой и сельскохозяйственной кукурузы.

Селекция решила проблемы с нехваткой пищи и продолжает развиваться, внедряя методы генной инженерии. Селекционеры не только улучшают вкус и повышают питательность растений, но и делают их полезными, насыщенными витаминами и химическими элементами, важными для метаболизма.

Для успешной селекции необходимо понимать закономерности наследования признаков, особенности влияния среды, морфологическое строение и способы размножения культивируемых растений.

Методы

Основными методами селекции являются:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных культур для селекции;
• гибридизация - процесс получения потомства от скрещивания разных генетических форм;
• искусственный мутагенез - внесение изменений в ДНК.

Искусственный отбор включает в себя два вида - индивидуальный (по генотипу) и массовый (по фенотипу). В первом случае важны конкретные качества растений, во втором - отбирают наиболее приспособленные особи.

Гибридизация бывает двух видов:

• внутривидовая или близкородственная - инбридинг ;
• отдалённая (межвидовая) - аутбридинг .

Классические методы селекции растений описаны в таблице.

Метод	Суть	Примеры
Индивидуальный отбор	Проводят по отношению к самоопыляемым растениям. Выведение единичных особей с нужными качествами и получение от них улучшенного потомства	Пшеница, ячмень, горох
Массовый отбор	Проводят по отношению к перекрестноопыляемым растениям. Растения скрещиваются массово. Из полученного потомства отбирают лучшие экземпляры и снова проводят скрещивание. Может повторяться до тех пор, пока не будут выведены нужные качества растений	Подсолнечник
Инбридинг	Происходит при самоопылении перекрёстноопыляемых растений. В результате получают чистые (гомозиготные) линии, чтобы закрепить полученный признак. Наблюдается снижение жизнеспособности (инбредная депрессия), т.к. потомки постепенно переходят в гомозиготное рецессивное состояние	Сорта груш, яблонь
Аутбридинг	Скрещиваются разные виды, потомки обычно стерильны, т.к. при скрещивании нарушается мейоз, не образуются гаметы. В первом поколении наблюдается эффект гетерозиса - превосходство потомков над родительскими формами за счёт образования гетерозиготных генов. Чем отдалённее в родстве родители, тем ярче проявляется гетерозис	Гибриды пшеницы и ржи (тритикале), смородины и крыжовника (йошта)
Мутагенез	Подвергают растения ионизирующему, лазерному излучению, химическому или биологическому воздействию, в результате чего возникают мутации. Чаще всего таким способом вырабатывают устойчивость к заболеваниям и вредителям. Метод усовершенствовала генная инженерия - нужный ген можно «включить» или «выключить» вручную без потери других полезных признаков	Сорта пшеницы

Рис. 2. Примеры гибридов.

Неудачный опыт селекции - борщевик Сосновского. Растение культивировалось в качестве корма для скота. Однако впоследствии выяснилось, что новый борщевик легко проникает в экосистемы, вытесняя естественные растения, а также содержит вещества, повышающие чувствительность к ультрафиолету. Попав на кожу, сок вызывает ожог на солнце.