Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений

Спецкурс «Физиология растений» предназначен для учащихся, изучающих биологию углубленно (11-й класс, 34 ч). Программа спецкурса предусматривает изучение раздела «Передвижение веществ по растению» на четырех уроках по темам «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветкового растения», «Транспирация и ее физиологическая роль», «Поглощение минеральных веществ корнем и транспорт ионов у цветковых растений», «Транспорт органических веществ у цветковых растений».

Урок «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений» рассчитан на 40–45 мин. В 10-м классе учащиеся изучают спецкурс «Анатомия и морфология растений» (34 ч), поэтому в 11-м классе вопросы анатомии и морфологии растений только повторяются по ходу урока. На уроках общей биологии и химии школьники уже изучили понятия осмос , осмотическое давление , поэтому и эти вопросы в ходе данного урока лишь повторяются.

Цели урока. Актуализировать знания о строении корневых волосков, ксилемы, молекулы воды, о понятиях осмоса, осмотического давления, кагезии, адгезии и др. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания воды корнем. Изучить механизм передвижения воды у цветковых растений. Совершенствовать навыки учащихся в работе с лабораторным оборудованием, постановке опытов. Развивать интеллектуальные способности, логическое мышление, навыки познавательной самостоятельности у учащихся.

Оборудование: живые растения, побеги растений, пробирки, лупы, растительное масло, чернила, вазелин, стеклянная и резиновая трубки, скальпель и таблицы «Строение корня», «Клеточное строение листа», «Строение стебля».

Опыты, закладываемые учащимися накануне урока

Предлагаемые нами опыты широко известны, т.к. входят в программу основной школы, но объяснение школьниками полученных результатов должно быть более научным и глубоким, соответствующим уровню учащихся 11-го класса, изучающих биологию углубленно. Учитель назначает несколько учащихся, и каждый из них закладывает свой опыт (на этом уроке демонстрируются три опыта, значит, в их постановке будут задействованы три школьника).

Опыт № 1

Взять растение, выращенное во влажных опилках, отряхнуть его корневую систему и опустить его корни в пробирку с водой. Поверх воды для защиты от испарения налить масло. Отметить уровень воды на стенке пробирки. Через день вновь отметить уровень воды и сравнить его с первоначальным. Из полученных результатов сделать вывод.

Опыт № 2

У молодого растения бальзамина срезать стебель на 3–5 см выше корневой шейки. Пенек вокруг смазать вазелином и надеть на него резиновую трубку. Свободный конец ее соединить со стеклянной трубкой (рис. 1). Почву в горшке перед демонстрацией опыта полить теплой водой. Что вы наблюдаете? О чем свидетельствуют результаты опыта?

Рис. 1. Опыт, демонстрирующий корневое давление

Опыт № 3

Побег какого-либо дерева или кустарника поместите в сосуд с водой, подкрашенной чернилами. Через день препаровальным ножом (скальпелем) срежьте нижнюю часть (примерно 1–2 см) побега. Рассмотрите с помощью лупы поперечный разрез. Какой слой стебля окрасился? Объясните результаты опыта.

ХОД УРОКА

I. Изучение нового материала

1. Передвижение веществ у растений

Любой организм, а тем более сложно устроенный, нуждается в обмене веществ с окружающей средой, обмене веществ между клетками организма и обмене веществ внутри клеток. Это оказывается возможным лишь при наличии транспорта веществ внутри организма.
Какие процессы в живом организме обеспечивают транспорт веществ на небольшие расстояния?

Предполагаемые ответы. На небольшие расстояния транспорт веществ обеспечивают физические процессы диффузии (в том числе осмос), активный транспорт и токи цитоплазмы. (Эти процессы учащиеся изучали в 10-м классе на уроках общей биологии.)

Учитель. Действительно, у одноклеточных организмов и у тех многоклеточных, у которых достаточно велико отношение поверхности тела к его объему, эти способы транспорта работают хорошо.
Как переносятся вещества у крупных и, по сравнению с одноклеточными, более сложно устроенных организмов, ведь одной диффузии у них для этих целей явно недостаточно?

Предполагаемые ответы. У организмов, клетки которых сильно удалены друг от друга и от окружающей среды, возникают специальные системы транспорта на большие расстояния, гарантирующие быстрое перемещение нужных веществ.

Учитель. Какие транспортные системы у животных и растений вам известны?

Предполагаемые ответы. У животных – кровеносная система, а у растений – проводящая система, образованная ксилемой и флоэмой.

Учитель. Вы верно назвали так называемые циркуляционные системы животных и растений. Именно они обеспечивают надежный транспорт веществ этим организмам.
Таким образом, транспорт веществ – это доставка необходимых соединений к определенным органам и тканям с помощью специальных систем. Мы будем изучать способность растения транспортировать органические и неорганические вещества, ведь без их транспортировки было бы невозможно его нормальное функционирование. Процесс передвижения веществ по проводящим тканям растения называют транслокацией.

2. Вещества, транспортируемые растениями

Учитель. Перечислите важнейшие группы веществ, которые должны транспортироваться растением.

Предполагаемые ответы. Вода, газы, минеральные соли, органические вещества.

Учитель. Вы верно назвали основные группы веществ, транспортируемых растением. Теперь попробуем проследить путь этих веществ в растительном организме.

Предлагаю вам на основе знаний о строении растительных тканей и органов заполнить таблицу «Передвижение веществ у растений». Поможет вам в заполнении таблицы схема, находящаяся на ваших столах (рис. 3).

Рис. 3. Схема циркуляции воды, неорганических ионов и ассимилятов в растении. Вода и неорганические ионы, поглощенные корнем, передвигаются по ксилеме вверх с транспирационным током. Большая их часть транспортируется к листьям. В листьях значительное количество воды и неорганических ионов перемещается во флоэму и выносится из них вместе с сахарозой в токе ассимилятов. Буквой А обозначены места, специализированные на поглощении и ассимиляции исходных материалов из внешней среды. Буквы З и Р указывают соответственно места загрузки и разгрузки, О – точки, в которых происходит обмен между ксилемой и флоэмой

Учитель (проверка заполнения таблицы ). Вы верно заполнили таблицу, назвав вещества, транспортируемые растением, и указав путь этих веществ. Теперь вам предстоит более подробно ознакомиться с механизмом транспорта воды у растений. Начинается путь воды в растении с корня.

3. Поглощение воды корнем растения

Демонстрация опыта № 1. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Из результатов опыта вытекает вывод о всасывании воды корнем растения.

Учитель. Вспомните, какие структуры корня всасывают воду и что они представляют собой по строению (демонстрация таблицы «Строение корня» ).

Предполагаемые ответы. Структурами корня, всасывающими воду, являются корневые волоски, расположенные в зоне всасывания. Они представляют собой цитоплазматические выросты клеток корневого эпидермиса.

Учитель. Цитоплазма корневого волоска и почвенный раствор отделены друг от друга мембраной. Что заставляет воду проникать в корневые волоски через мембрану?

Предполагаемые ответы. На основе знаний об осмосе можно предположить, что молекулы воды передвигаются из той области, где их концентрация высока (из раствора с низким осмотическим давлением), туда, где их концентрация низка (в раствор с более высоким осмотическим давлением). Значит цитоплазма клеток, образующих корневые волоски, более концентрированна, чем почвенный раствор. Именно это и обеспечивает своеобразную диффузию молекул воды из почвы в клетки корня.

Учитель. Вы верно определили причину всасывания воды корнем. В наши дни физиологи, когда хотят описать тенденцию молекул воды к перемещению из одного места в другое, пользуются термином «водный потенциал». Вода перемещается из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом, т.е. из почвы в корень. Процесс поглощения воды корнем отражает рис. 2., он также находится на ваших столах. Градиент водного потенциала поддерживается также и за счет передвижения воды по ксилеме, но об этом мы будем говорить чуть позже.
Таким образом, вода поглощается корневыми волосками за счет разницы водного потенциала почвенного раствора и цитоплазмы клеток, образующих корневые волоски. Затем вода проходит через кору корня в ксилему и поднимается по ней к листьям.

Рис. 2. Схема основных путей перемещения воды и неорганических ионов из почвы через эпидерму и кору в ксилему. Вода движется в основном по апопласту, пока не достигнет эндодермы, где апопластное движение перекрывается поясками Каспари. Пояски Каспари заставляют воду на пути к ксилеме пересечь плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Пройдя сквозь плазматическую мембрану на внутренней поверхности эндодермы, вода может снова пойти по апопластному пути до полостей элементов ксилемы. Неорганические ионы активно поглощаются эпидермальными клетками и затем перемещаются по симпласту через кору в паренхимные клетки, из которых они перекачиваются в элементы ксилемы

Демонстрация опыта № 2. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Жидкость, собравшаяся в стеклянной трубке, свидетельствует о способности корня создавать давление. Наверное, именно благодаря этому давлению и происходит снабжение водой надземных органов растения.

Учитель. Было высказано верное предположение о способности корня создавать давление, которое так и называется – корневое давление. Оно составляет 100–200 кПа. У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек жидкости через гидатоды.
Что такое гидатоды и как называется процесс выделения капельно-жидкой влаги?

Предполагаемые ответы. Гидатоды – водяные устьица растений, а процесс выделения через них капелек жидкости называется гуттацией. (С этим понятием учащиеся знакомились при изучении выделительных тканей растений в 10-м классе.)

Учитель. Вы верно вспомнили название процесса выделения капелек воды через гидатоды. Верно было сказано и то, что благодаря корневому давлению вода поднимается вверх по стеблю. Но возникает проблема: ток жидкости, поднимаясь вверх, должен преодолевать большее давление, нежели способен развивать корень, то есть одного корневого давления обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме. Какая еще сила обеспечивает подъем воды? Сейчас нам предстоит решить эту проблему, познакомившись с механизмом подъема воды по ксилеме.

4. Подъем воды по ксилеме

Демонстрация опыта № 3. Об опыте и его результатах рассказывает третий ученик, также заложивший опыт накануне урока. На поперечном срезе стебля, рассмотренного с помощью лупы, четко видно, что окрасился слой древесины (вторичная древесина называется ксилемой). Из результатов опыта следует, что ксилема является водопроводной тканью растения, и что именно по ней вода поднимается от корня к листьям растения.

Учитель. Опыт наглядно подтверждает мысль о том, что ксилема в теле растения проводит воду. (Демонстрация таблицы «Строение стебля» .)
Вспомните, каково строение ксилемы.

Предполагаемые ответы. Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, транспортирующих воду, – трахеид и трахей (сосудов). Сосуды ксилемы – мертвые трубки с узким просветом.

Учитель. Верно было сказано, что сосуды ксилемы являются мертвыми трубками с узким просветом. Диаметр их варьирует от 0,01 до 0,2 мм. Большие количества воды переносятся по ксилеме относительно быстро. Например, у высоких деревьев была зафиксирована скорость подъема воды до 8 м/ч. Но все же вернемся к ранее обозначенной проблеме. Как вы думаете, какие силы обеспечивают движение тока воды вверх по стеблю?

Предполагаемые ответы. Логика подсказывает две возможности: вода выталкивается снизу (но о корневом давлении мы уже говорили и сделали вывод о том, что его одного недостаточно для обеспечения восходящего ксилемного тока) или ее тянут сверху.

Учитель. Поскольку корневое давление одно не способно поднять воду к вершине большого дерева, давайте остановимся на гипотезе, предполагающей, что вода «протягивается» через все растение, тем более что эту гипотезу подтверждают имеющиеся данные.
Для изучения механизма движения воды по ксилеме предлагаю вам прочитать текст, который находится у каждого из вас на столе. После чтения обязательно ответьте на вопросы к тексту.

Текст для чтения

Теория передвижения воды известна как теория когезии (с этим понятием вы знакомились, изучая строение и свойства воды в 10-м классе на уроках общей биологии) – натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа (вспомните строение листа). Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал, и достигает концов жилок листа, откуда она испаряется (механизм испарения будет изучен на следующем уроке).
Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. (Подумайте, почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу.)
Благодаря когезии прочность на разрыв у воды достаточно высока и способна предотвратить разделение ее молекул под действием натяжения, необходимого для подъема воды по ксилеме высокого дерева, и создать массовый ток. При этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня.
Кроме того, молекулы воды стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии (прилипания), имеющих электрическую природу.
Клеточные оболочки, вдоль которых движется вода, очень эффективно притягивают воду, что дает максимальные преимущества для адгезии воды и создает условия для проявления когезивности.

Вопросы к тексту

1. Как называется теория передвижения воды по ксилеме?
2. Почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу?
3. Почему утверждают, что энергию для движения воды и минеральных солей по растению поставляет не растение, а непосредственно Солнце?

Предполагаемые ответы. Теорию передвижения воды по ксилеме называют теорией «адгезии-когезии».
Молекулы воды полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются за счет водородных связей.
Энергию для движения воды поставляет Солнце, т.к. нагревание листьев способствует отрыву молекул воды от водного потока ксилемы, а это создает натяжение в столбе воды, которое передается вниз по стеблю благодаря когезии.

Учитель. Итак, движение воды в теле растения возможно благодаря исключительной способности ее молекул к когезии и адгезии, которую растения так умело используют. Таким образом, мы ответили на вопрос о причинах движения воды вверх по стеблю.

Материал сегодняшнего урока на этом исчерпан.

II. Закрепление знаний

Дать определение следующим понятиям: транспорт веществ, ксилема, флоэма, транслокация, осмос, осмотическое давление, водный потенциал, корневое давление, гидатоды, гуттация, когезия, адгезия.

III. Домашнее задание

Выучить теоретический материал. Устно ответить на следующие вопросы.

Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим насосом ее можно поднять на высоту не более 10 м.

Растение теряет воду вследствие отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение?

Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объясните, почему это так.

Спонсор публикации статьи: старейшее риэлтерское агентство Москвы ООО «Агентство Ризолит» - Агентство недвижимости, мы на рынке с 1994 года! Воспользовавшись предложением агентства, Вы получите услуги высококвалифицированных специалистов с большим опытом успешной работы, которые помогут выгодно продать или купить квартиру в Москве. Подробнее ознакомиться с предложением и получить консультацию специалиста можно на сайте компании www.rizolit.ru

Включает в себя такие понятия, как поступление, движение воды в растениях и испарение ее.

Вода необходима растениям

Передвигается вода в растениях по клеткам коровой паренхимы до центрального цилиндра корня, затем по проводящей системе до листовой паренхимы и, наконец, по клеткам листовой паренхимы. На первом участке пути вода передвигается благодаря повышению сосущей силы клеток корня.

Движение воды от корневого волоска в сторону центральных сосудов

Этот отрезок пути очень небольшой (доли миллиметра), но передвижение воды по этому участку очень затруднено, так как воде приходится преодолевать сопротивление слоев живой протоплазмы . Это сопротивление примерно равно 1 атм на 1 мм пути, поэтому передвижение воды по живым клеткам на более значительные расстояния не обеспечивало бы потребности растения в воде.

Действительно, растения , у которых не развита проводящая система , например мхи, (подробнее: ) имеют незначительные размеры и приспособлены к жизни только во влажных условиях. У наземных растений в процессе эволюции образовалась проводящая ткань, которая устанавливает сообщение между всасывающими воду корнями и испаряющими воду листьями.

Проводящая воду ткань

Проводящая воду ткань состоит из сосудов, или трахей , и трахеидов ; она начинается в центральном цилиндре корня, проходит через весь корень и стебель и заканчивается в виде тончайших разветвлений - жилок, пронизывающих всю листовую паренхиму.

Сосуды представляют собой мертвые трубки, образовавшиеся из живых клеток. В сосудах сохраняются поперечные перегородки на разном расстоянии (от нескольких миллиметров до метра в зависимости от вида растения) одна от другой.

Исчезновение перегородок даже на небольшом расстоянии в тысячи раз ускоряет передвижение воды. Трахеиды это длинные мертвые клетки с заостренными концами. При образовании сосудов и трахеид происходит утолщение и одревеснение их оболочек, вследствие чего они не сдавливаются под давлением окружающих их живых паренхимных клеток.

Движение воды в древесных растениях

Одревеснение, однако, никогда не бывает сплошным: на стенке сосудов остаются тонкие места - поры, по которым вода может перемещаться не только вверх по сосудам, но и в радиальном направлении.

Подъем воды по сосудам

Подъем воды по сосудам можно доказать следующим опытом. Если у срезанной и поставленной в воду ветки снять кольцо коры выше уровня воды, листья ее не завянут, так как сосуды расположены в древесине.

Движение воды по сосудам чаще всего направлено снизу вверх и называется поэтому восходящим током .

Последний отрезок пути водного тока по листовой паренхиме идет по живым
клеткам . Вода передвигается осмотическим путем по клеткам мезофилла листа до последних клеток, граничащих с межклеточниками . Этот отрезок пути, так же как и первый, очень короткий.

Если срезанную ветку растения герметически закрепить в стеклянной трубке, заполненной водой, и нижний конец ее опустить в сосуд со ртутью, то при испарении веткой воды ртуть в трубке будет подниматься.

Из этого опыта ясно, что передвижение воды по растению обусловлено главным образом транспирацией , (подробнее: ), а не только корневым давлением.

При испарении воды с поверхности листьев в клетках возникает сосущая сила. Величина ее тем больше, чем меньше воды остается в клетках листа. Эта возникающая сосущая сила поддерживает постоянное передвижение воды в растении.

Транспорт веществ в растениях

Силы, приводящие воду в движение

Таким образом, силы, приводящие воду в движение , находятся по концам проводящей системы: нагнетающий воду корень, работа которого получила название нижнего концевого двигателя , и сила присасывания воды листьями - верхний концевой двигатель .

Оба двигателя действуют в одном направлении и могут заменять и дополнять друг друга. Во время сильной инсоляции летом и при, засухе водоснабжение растения идет за счет присасывающего действия транспирации.

Корневое давление

Когда же почва богата водой, а воздух водяными парами, подъем воды обеспечивается силой корневого давления, (подробнее: ). Следовательно, в зависимости от условий внешней среды главная роль принадлежит то одному, то другому концевому двигателю.

Водные нити не рвутся под влиянием своей тяжести, несмотря на то, что при сильной они находятся в состоянии натяжения. Это объясняется силой сцепления молекул воды, достигающей 300-350 атм, а так как в сосудах нет воздуха, то целостность водного тока не прерывается.

Скорость водного тока

Скорость водного тока зависит от строения проводящих воду элементов. Вода быстрее передвигается по сосудам, причем скорость движения ее зависит от диаметра сосудов: чем он меньше, тем медленнее будет передвигаться вода.

Движение воды в растениях происходит благодаря работе двух концевых двигателей, верхнего и нижнего, и сил сцепления, обеспечивающих целостность водных нитей.

Высшее растение расчленено на органы, которые выполняют разные функции, но имеют много общих свойств, в числе которых можно назвать необходимость питательных, веществ и воды для протекания физиологических процессов. Так как вода поглощается не всеми органами, а в основном корневой системой, возникает необходимость ее передвижения по растению. Этот процесс составляет так называемый восходящий ток. Следует отметить, что это название отражает не направление, а характер передвижения и его локализацию в растении. Он проходит главным образом по мертвым тканям стебля или черешка - сосудам или трахеям у покрытосеменных растений и трахеидам у голосеменных. Однако эта локализация не абсолютна: вода способна перемещаться и по другим анатомическим элементам, например по флоэмной системе.

Вода с растворенным и в ней минеральным и веществами поднимается по сосудам древесины.

Если принять во внимание всю протяженность пути восходящего тока, то его можно будет разбить на два не равных по длине участка.

1. Мертвые гистологические элементы в середине проводящего пути сосуды или трахеиды. Протяженность этого участка значительна, но вода проходит по нему сравнительно легко, так как двигается пассивно по мертвым элементам, не испытывая с их стороны значительного сопротивления.

2. Живые клетки корня и листа, находящиеся в начале и в конце пути передвижения. Этот путь пространственно короток, но преодолевается он с большим трудом, так как клеточные мембраны препятствуют передвижению воды.

Передвижение воды в восходящем токе имеет важное значение в жизни растения. Этот ток снабжает водой все органы и ткани, приводя их в состояние тургора. Восходящий ток воды захватывает минеральные ионы, поглощенные корнем, переносит их и тем самым облегчает распределение (но не поглощение!) по растению.

Для того чтобы вода двигалась по растению (и не просто двигалась, а поднималась вверх), необходимы затраты некоторого количества энергии, точки приложения которой располагаются по концам тока, вследствие чего они получили название концевых двигателей.

Нижний концевой двигатель, или корневое давление. Его роль проявляется в основном при активном поглощении - нагнетании воды. При участии сократительных белков он не только подает воду в корневую систему, но и проталкивает ее дальше в сосуды корня и вверх по стеблю. Нагнетание воды

Активный энергозависимый процесс, который сильнее всего выражен в коре корня. Сила, развиваемая концевым двигателем, невелика (около 0,15 МПа), она может обеспечить подъем воды на высоту не более одного метра, т. е. достаточна для травянистых растений и небольших кустарников.

Симпласт - это система взаимосвязанных протопластов растения. Протопласты соседних клеток соединяются между собой плазмодесмами - цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в клеточных стенках. Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран. Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы.

Апопласт - это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы « свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии (« сцеплению») водных молекул. В апопласт вода поступает из ксилемы.

Верхний концевой двигатель, или присасывающая сила транспирации. При постоянном испарении воды в листьях растений разбивается сосущая сила (1 - 1,5 МПа), отсасывающая воду от ближайших клеток и передающаяся последующим клеткам, по которым передвигается вода, вплоть до сосудов. В сосудах нет цитоплазмы, поэтому нет и осмотического давления, и всасывание жидкости происходит при участии всей величины сосущей силы. Она позволяет поднять воду на несколько метров, действуя подобно гидравлическому насосу. Этой силы достаточно для обеспечения водой кустарников и сравнительно небольших деревьев.

Поднятие воды по стволу дерева

Концевые двигатели могут поднять воду на высоту до 10 м. Но многие древесные растения имеют гораздо большую протяженность ствола, и тогда оба концевых двигателя не могут обеспечить подъем воды. У таких растений на помощь приходят силы сцепления между молекулами воды, которые очень велики и могут достигать 30 - 35 МПа. Этой силы достаточно для того, чтобы поднять воду на 1 - 2 км, что значительно превышает высоту любого дерева.

Силы сцепления молекул воды действуют только при определенных условиях: водные струи в сосудах должны идти непрерывно, без пузырьков воздуха. Если же в них попадает воздух, что возможно при их поранении или перерезке, передвижение воды прерывается. Этим объясняется завядание побегов древесных растений с листьями и цветками (например сирени), когда их после срезания помещают в воду не сразу, а спустя некоторое время.

Филогенетически корень возник позже стебля и листа - в связи с переходом растений к жизни на суше и вероятно, произошёл от корнеподобных подземных веточек. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают из внутренних тканей, точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма. Иногда корень может служить местом отложения в запас питательных веществ. В таком случае он видоизменяется.

Виды корней

Главный корень образуется из зародышевого корешка при прорастании семени. От него отходят боковые корни.

Придаточные корни развиваются на стеблях и листьях.

Боковые корни представляют собой ответвления любых корней.

Каждый корень (главный, боковые, придаточные) обладает способностью к ветвлению, что значительно увеличивает поверхность корневой системы, а это способствует лучшему укреплению растения в почве и улучшению его питания.

Типы корневых систем

Различают два основных типа корневых систем: стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень, и мочковатая. Мочковатая корневая система состоит из большого числа придаточных корней, одинаковых по величине. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки.

Сильно разветвлённая корневая система образует огромную поглощающую поверхность. Например,

• общая длина корней озимой ржи достигает 600 км;
• длина корневых волосков — 10 000 км;
• общая поверхность корней — 200 м 2 .

Это во много раз превышает площадь надземной массы.

Если у растения хорошо выражен главный корень и развиваются придаточные корни, то формируется корневая система смешанного типа (капуста, помидор).

Внешнее строение корня. Внутреннее строение корня

Зоны корня

Корневой чехлик

Корень растёт в длину своей верхушкой, где находятся молодые клетки образовательной ткани. Растущая часть покрыта корневым чехликом, защищающим кончик корня от повреждений, и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. Могут даже раздвигать частички почвы. Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зёрна крахмала. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления. Участвует в положительных геотропических реакциях (направление роста корня к центру Земли).

Клетки зоны деления активно делятся, протяженность этой зоны у разных видов и у разных корней одного и того же растения неодинакова.

За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров.

По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня — его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр.

Строение корневого волоска

Корневые волоски — это сильно удлинённые выросты наружных клеток, покрывающих корень. Количество корневых волосков очень велико (на 1 мм 2 от 200 до 300 волосков). Их длина достигает 10 мм. Формируются волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 часов). Корневые волоски недолговечны. Они отмирают через 10-20 дней, а на молодой части корня отрастают новые. Это обеспечивает освоение корнем новых почвенных горизонтов. Корень непрерывно растёт, образуя всё новые и новые участки корневых волосков. Волоски могут не только поглощать готовые растворы веществ, но и способствовать растворению некоторых веществ почвы, а затем всасывать их. Участок корня, где корневые волоски отмерли, некоторое время способен всасывать воду, но затем покрывается пробкой и теряет эту способность.

Оболочка волоска очень тонкая, что облегчает поглощение питательных веществ. Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол, который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной), которые растворяют минеральные соли.

Корневые волоски играют и механическую роль — они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы.

Под микроскопом на поперечном срезе корня в зоне всасывания видно его строение на клеточном и тканевом уровнях. На поверхности корня — ризодерма, под ней — кора. Наружный слой коры — экзодерма, вовнутрь от неё — основная паренхима. Её тонкостенные живые клетки выполняют запасающую функцию, проводят растворы питательных веществ в радиальном направлении — от всасывающей ткани к сосудам древесины. В них же происходит синтез ряда жизненно важных для растения органических веществ. Внутренний слой коры — эндодерма. Растворы питательных веществ, поступающие из коры в центральный цилиндр через клетки эндодермы, проходят только через протопласт клеток.

Кора окружает центральный цилиндр корня. Она граничит со слоем клеток, долго сохраняющих способность к делению. Это перицикл. Клетки перицикла дают начало боковым корням, придаточным почкам и вторичным образовательным тканям. Вовнутрь от перицикла, в центре корня, находятся проводящие ткани: луб и древесина. Вместе они образуют радиальный проводящий пучок.

Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные трубки, ксилемы — трахеи (сосуды) и трахеиды.

Процессы жизнедеятельности корня

Транспорт воды в корне

Всасывание воды корневыми волосками из почвенного питательного раствора и проведение её в радиальном направлении по клеткам первичной коры через пропускные клетки в эндодерме к ксилеме радиального проводящего пучка. Интенсивность поглощения воды корневыми волосками называется сосущей силой (S), она равна разнице между осмотическим (P) и тургорным (T) давлением: S=P-T.

Когда осмотическое давление равно тургорному (P=T), то S=0, вода перестаёт поступать в клетку корневого волоска. Если концентрация веществ почвенного питательного раствора будет выше, чем внутри клетки, то вода будет выходить из клеток и наступит плазмолиз — растения завянут. Такое явление наблюдается в условиях сухости почвы, а также при неумеренном внесении минеральных удобрений. Внутри клеток корня сосущая сила корня возрастает от ризодермы по направлению к центральному цилиндру, поэтому вода движется по градиенту концентрации (т. е. из места с большей её концентрацией в место с меньшей концентрацией) и создаёт корневое давление, которое поднимает столбик воды по сосудам ксилемы, образуя восходящий ток. Это можно обнаружить на весенних безлистных стволах, когда собирают «сок», или на срезанных пнях. Истекание воды из древесины, свежих пней, листьев, называется «плачем» растений. Когда распускаются листья, то они тоже создают сосущую силу и притягивают воду к себе — образуется непрерывный столбик воды в каждом сосуде — капиллярное натяжение. Корневое давление является нижним двигателем водного тока, а сосущая сила листьев — верхним. Подтвердить это можно с помощью несложных опытов.

Всасывание воды корнями

Цель: выяснить основную функцию корня.

Что делаем: растение, выращенное на влажных опилках, отряхнём его корневую систему и опустим в стакан с водой его корни. Поверх воды для защиты её от испарения нальём тонкий слой растительного масла и отметим уровень.

Что наблюдаем: через день-два вода в ёмкости опустилась ниже отметки.

Результат: следовательно, корни всосали воду и подали её наверх к листьям.

Можно ещё проделать один опыт, доказывающий всасывание питательных веществ корнем.

Что делаем: срежем у растения стебель оставив пенёк высотой 2-3 см. На пенёк наденем резиновую трубку длиной 3 см, а на верхний конец наденем изогнутую стеклянную трубку высотой 20-25 см.

Что наблюдаем: вода в стеклянной трубке поднимается, и вытекает наружу.

Результат: это доказывает, что воду из почвы корень всасывает в стебель.

А влияет ли температура воды на интенсивность всасывания корнем воды?

Цель: выяснить, как температура влияет на работу корня.

Что делаем: один стакан должен быть с тёплой водой (+17-18ºС), а другой с холодной (+1-2ºС).

Что наблюдаем: в первом случае вода выделяется обильно, во втором — мало, или совсем приостанавливается.

Результат: это является доказательством того, что температура сильно влияет на работу корня.

Тёплая вода активно поглощается корнями. Корневое давление повышается.

Холодная вода плохо поглощается корнями. В этом случае корневое давление падает.

Минеральное питание

Физиологическая роль минеральных веществ очень велика. Они являются основой для синтеза органических соединений, а также факторами, которые изменяют физическое состояние коллоидов, т.е. непосредственно влияют на обмен веществ и строение протопласта; выполняют функцию катализаторов биохимических реакций; воздействуют на тургор клетки и проницаемость протоплазмы; являются центрами электрических и радиоактивных явлений в растительных организмах.

Установлено, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе трёх неметаллов — азота, фосфора и серы и — и четырёх металлов — калия, магния, кальция и железа. Каждый из этих элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменён другим. Это макроэлементы, их концентрация в растении составляет 10 -2 –10%. Для нормального развития растений нужны микроэлементы, концентрация которых в клетке составляет 10 -5 –10 -3 %. Это бор, кобальт, медь, цинк, марганец, молибден др. Все эти элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Поэтому в почву вносят минеральные и органические удобрения.

Растение нормально растёт и развивается в том случае, если в окружающей корни среде будут содержаться все необходимые питательные вещества. Такой средой для большинства растений является почва.

Дыхание корней

Для нормального роста и развития растения необходимо чтобы к корню поступал свежий воздух. Проверим, так ли это?

Цель: нужен ли воздух корню?

Что делаем: возьмём два одинаковых сосуда с водой. В каждый сосуд поместим развивающие проростки. Воду в одном из сосудов каждый день насыщаем воздухом с помощью пульверизатора. На поверхность воды во втором сосуде нальём тонкий слой растительного масла, так как оно задерживает поступление воздуха в воду.

Что наблюдаем: через некоторое время растение во втором сосуде перестанет расти, зачахнет, и в конце концов погибнет.

Результат: гибель растения наступает из-за недостатка воздуха, необходимого для дыхания корня.

Видоизменения корней

У некоторых растений в корнях откладываются запасные питательные вещества. В них накапливаются углеводы, минеральные соли, витамины и другие вещества. Такие корни сильно разрастаются в толщину и приобретают необычный внешний вид. В формировании корнеплодов участвуют и корень, и стебель.

Корнеплоды

Если запасные вещества накапливаются в главном корне и в основании стебля главного побега, образуются корнеплоды (морковь). Растения, образующие корнеплоды, в основном двулетники. В первый год жизни они не цветут и накапливают в корнеплодах много питательных веществ. На второй — они быстро зацветают, используя накопленные питательные вещества и образуют плоды и семена.

Корневые клубни

У георгина запасные вещества накапливаются в придаточных корнях, образуя корневые клубни.

Бактериальные клубеньки

Своеобразно изменены боковые корни у клевера, люпина, люцерны. В молодых боковых корешках поселяются бактерии, что способствует усвоению газообразного азота почвенного воздуха. Такие корни приобретают вид клубеньков. Благодаря этим бактериям эти растения способны жить на бедных азотом почвах и делать их более плодородными.

Ходульные

У пандуса, произрастающего в приливно-отливной зоне, развиваются ходульные корни. Они высоко над водой удерживают на зыбком илистом грунте крупные облиственные побеги.

Воздушные

У тропических растений, живущих на ветвях деревьев, развиваются воздушные корни. Они часто встречаются у орхидей, бромелиевых, у некоторых папоротников. Воздушные корни свободно висят в воздухе, не достигая земли и поглощая попадающую на них влагу от дождя или росы.

Втягивающие

У луковичных и клубнелуковичных растений, например у крокусов, среди многочисленных нитевидных корней имеется несколько более толстых, так называемых втягивающих, корней. Сокращаясь, такие корни втягивают клубнелуковицу глубже в почву.

Столбовидные

У фикуса развиваются столбовидные надземные корни, или корни-подпорки.

Почва как среда обитания корней

Почва для растений является средой, из которой оно получает воду и элементы питания. Количество минеральных веществ в почве зависит от специфических особенностей материнской горной породы, деятельности организмов, от жизнедеятельности самих растений, от типа почвы.

Почвенные частицы конкурируют с корнями за влагу, удерживая её своей поверхностью. Это так называемая связанная вода, которая подразделяется на гигроскопическую и плёночную. Удерживается она силами молекулярного притяжения. Доступная растению влага представлена капиллярной водой, которая сосредоточена в мелких порах почвы.

Между влагой и воздушной фазой почвы складываются антагонистические отношения. Чем больше в почве крупных пор, тем лучше газовый режим этих почв, тем меньше влаги удерживает почва. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим поддерживается в структурных почвах, где вода и воздух находятся одновременно и не мешают друг другу — вода заполняет капилляры внутри структурных агрегатов, а воздух — крупные поры между ними.

Характер взаимодействия растения и почвы в значительной степени связан с поглотительной способностью почвы — способностью удерживать или связывать химические соединения.

Микрофлора почвы разлагает органические вещества до более простых соединений, участвует в формировании структуры почвы. Характер этих процессов зависит от типа почвы, химического состава растительных остатков, физиологических свойств микроорганизмов и других факторов. В формировании структуры почвы принимают участие почвенные животные: кольчатые черви, личинки насекомых и др.

В результате совокупности биологических и химических процессов в почве образуется сложный комплекс органических веществ, который объединяют термином «гумус».

Метод водных культур

В каких солях нуждается растение, и какое влияние оказывают они на рост и развитие его, было установлено на опыте с водными культурами. Метод водных культур — это выращивание растений не в почве, а в водном растворе минеральных солей. В зависимости от поставленной цели в опыте можно исключить отдельную соль из раствора, уменьшить или увеличить ее содержание. Было выяснено, что удобрения, содержащие азот, способствуют росту растений, содержащие фосфор — скорейшему созреванию плодов, а содержащие калий — быстрейшему оттоку органических веществ от листьев к корням. В связи с этим содержащие азот удобрения рекомендуется вносить перед посевом или в первой половине лета, содержащие фосфор и калий — во второй половине лета.

С помощью метода водных культур удалось установить не только потребность растения в макроэлементах, но и выяснить роль различных микроэлементов.

В настоящее время известны случаи, когда выращивают растения методами гидропоники и аэропоники.

Гидропоника — выращивание растений в сосудах, заполненных гравием. Питательный раствор, содержащий необходимые элементы, подаётся в сосуды снизу.

Аэропоника — это воздушная культура растений. При этом способе корневая система находится в воздухе и автоматически (несколько раз в течение часа) опрыскивается слабым раствором питательных солей.

Вода поступает в растение из почвы через корневые волоски и по сосудам разносится по всей его надземной части. В вакуолях растительных клеток растворены различные вещества. Частицы этих веществ давят на протоплазму, которая хорошо пропускает воду, но препятствует прохождению через нее растворенных в воде частиц. Давление растворенных веществ на протоплазму называется осмотическим давлением. Вода, поглощенная растворенными веществами, растягивает до известного предела эластичную оболочку клетки. Как только растворенных веществ становится меньше в растворе, содержание воды уменьшается, оболочка сокращается и принимает минимальный размер. Осмотическое давление постоянно поддерживает растительную ткань в напряженном состоянии, и лишь при большой потере воды, при завядании, это напряжение - тургор - в растении прекращается.

Когда осмотическое давление уравновешено растянувшейся оболочкой, вода не может поступать в клетку. Но стоит клетке потерять часть воды, как оболочка сокращается, находящийся в клетке клеточный сок становится более концентрированным, а вода начинает поступать в клетку, пока оболочка снова не растянется и не уравновесит осмотическое давление. Чем больше воды потеряло растение, тем с большей силой вода поступает в клетки. Осмотическое давление в растительных клетках довольно велико, и его измеряют, подобно давлению в паровых котлах, атмосферами. Силу, с которой растение всасывает воду, - сосущую силу - также выражают в атмосферах. Сосущая сила у растений часто достигает 15 атмосфер и выше.

Растение непрерывно испаряет воду через находящиеся в листьях устьица. Устьица могут раскрываться и закрываться, образовывать то широкую, то узкую щель. На свету устьица раскрываются, а в темноте и при слишком большой потере воды закрываются. В зависимости от этого испарение воды идет то - интенсивно, то почти совсем прекращается.
Если срезать растение под корень, из пенька начинает сочиться сок. Это показывает, что корень и сам нагнетает воду в стебель. Следовательно, поступление воды в растение зависит не только от испарения воды через листья, но и от корневого давления. Оно перегоняет воду из живых клеток корня в полые трубки омертвевших сосудов. Так как в клетках этих сосудов нет живой протоплазмы, вода беспрепятственно движется по ним к листьям, где испаряется через устьица.

Испарение очень важно для растения. С передвигающейся водой разносятся по всему растению поглощенные корнем минеральные вещества.
Испарение снижает температуру тела растения и тем самым предохраняет его от перегрева. Растение усваивает лишь 2-3 части поглощенной им из почвы воды, остальные 997 - 998 частей испаряются в атмосферу. Чтобы образовать один грамм сухого вещества, растение в нашем климате испаряет от 300 г до килограмма воды.

Вода, поступившая в клетки корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта.

Апопласт - это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт - это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая - по другую сторону клеток эндодермы и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам. Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.

Однако, для того, чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Как уже упоминалось, по вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид.

Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.

По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (0,5 бара), корня (2 бара), стебля (5 бар), листьев (15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (1000 бар).

Однако ни один всасывающий насос не может поднять воду на высоту больше 10м. Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100м. Объяснение этому дает теория сцепления, выдвинутая русским ученым Е. Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины - 30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывается в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Благодаря этому

Ψ в.сосуда = Ψ осм.+ Ψ давл.

Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в почве, растении и атмосфере. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Согласно полученным данным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5-1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27 - 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.