Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: бесчерепные, жаберные щели, внутренний скелет, земноводные, кожа, конечности и пояса конечностей, круги кровообращения, ланцетник, млекопитающие, нервная трубка, позвоночные животные, пресмыкающиеся, птицы, рефлексы, приспособления к образу жизни, рыбы, скелет костный, скелет хрящевой, хорда.

К типу Хордовые относятся животные, имеющие внутренний осевой скелет – хорду или позвоночный столб. Хордовые животные достигли в процессе эволюции наибольшего, по сравнению с остальными типами, уровня организации и расцвета. Они живут во всех областях земного шара и занимают все среды обитания.

Хордовые – это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот.

У хордовых наблюдается общий план строения и расположения внутренних органов:

– нервная трубка расположена над осевым скелетом;

– под ней расположена хорда;

– под хордой находится пищеварительный тракт;

– под пищеварительным трактом – сердце.

В типе Хордовые различают два подтипа – Бесчерепные и Позвоночные. К бесчерепным относится ланцетник . Все остальные известные сегодня хордовые животные, рассматриваемые в школьном курсе биологии, относятся к подтипу Позвоночные.

В подтип Позвоночные входят следующие классы животных: Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Общая характеристика хордовых. Кожные покровы позвоночных предохраняют организм от механических повреждений и других воздействий внешней среды. Кожа участвует в газообмене и выведении продуктов распада.

Производными кожи являются волосы, когти, ногти, перья, копыта, чешуя, рога, иглы и др. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы.

Скелет , представителей типа хордовых может быть со– единительно-тканным, хрящевым и костным. У бесчерепных – соединительно-тканный скелет. У позвоночных – хрящевой, костно-хрящевой и костный.

Мускулатура – делится на поперечно-полосатую и гладкую. Поперечно-полосатые мышцы называются скелетными. Гладкая мускулатура образует мышечную систему челюстного аппарата, кишечника, желудка и других внутренних органов. Скелетная мускулатура сегментирована, хотя меньше чем у низших позвоночных. Гладкая мускулатура не имеет сегментации.

Пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, всегда связанной с органами дыхания, пищеводом, желудком, тонким и толстым кишечником, пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, которые развиваются из стенки переднего отдела кишечника. В процессе эволюции хордовых длина пищеварительного тракта увеличивается, он становится более дифференцированным на отделы.

Дыхательная система образована жабрами (у рыб, личинок амфибий) или легкими (у наземных позвоночных). Дополнительным органом дыхания у многих служит кожа. Жаберный аппарат сообщается с глоткой. У рыб и некоторых других животных он образован жаберными дугами, на которых расположены жаберные лепестки.

Легкие в ходе эмбрионального развития формируются из выростов кишечника и имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система замкнутая. Сердце состоит из двух, трех или четырех камер. Кровь поступает в предсердия, а направляется в кровеносное русло желудочками. Кругов кровообращения один (у рыб и личинок земноводных) или два (у всех остальных классов). Сердце рыб, личинок амфибий – двухкамерное. У взрослых амфибий и рептилий сердце трехкамерное. Однако у рептилий появляется неполная межжелудочковая перегородка. Рыбы, амфибии и пресмыкающиеся холоднокровные животные. У птиц и млекопитающих четырехкамерное сердце. Это теплокровные животные.

Кровеносные сосуды делятся на артерии, вены и капилляры.

Нервная система эктодермального происхождения. Закладывается в виде полой трубки на спинной стороне зародыша. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами и взаимосвязанными нервными узлами, лежащими вдоль позвоночного столба. Спинной мозг представляет собой длинный тяж, лежащий в спинномозговом канале. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы.

Органы чувств хорошо развиты. У первичноводных животных есть органы боковой линии , воспринимающие давление, направление движения, скорость течения воды.

Органы выделения у всех позвоночных представлены почками. Строение и механизм функционирования почек изменяется в процессе эволюции.

Органы размножения. Позвоночные раздельнополы. Половые железы парные и развиваются из мезодермы. Половые протоки связаны с выделительными органами.

Хордовые животные включают в себя около 40 тысяч различных видов особей, отличающихся от других по строению, образу жизни, среде обитания.

Эра Палеозоя способствовала появлению данного типа животных примерно 500 миллионов лет назад. Ученые предполагают, что их прародителями были кольчатые черви.

Хордовые расселились по всей планете и стали привычными обитателями моря, суши, воздуха и даже почвы.

Что такое хорда и кто такие хордовые

Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.

Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.

Особенности строения

Для хордовых животных характерны следующие особенности:

1. Расположение нервной трубки над осевым скелетом и образование из нее спинного мозга.
2. Наличие стержня – хорды.
3. Отсутствие кишечника в хвостовом отделе.
4. Расположение сердца под пищеварительным трактом.

Тип Хордовые (chordata) — примеры животных

Представители хордовых животных:

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.

Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

1. Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
2. Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
3. Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Общая характеристика типа Хордовые

Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.

Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.

У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.

Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.

Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.

Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.

Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.

У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты; у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.

Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.

Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.

Классификация хордовых и их подтипы

Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).

Выделяют следующие подтипы:

• бесчерепные;
• оболочники;
• бесчелюстные;
• первичноводные: классы рыб;
• четвероногие: классы земноводных или амфибий, пресмыкающихся или рептилий, птиц, млекопитающих.

Какими признаками хордовых обладает человек

У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.

Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:

• центральной нервной системой, которая имеет трубчатое строение;
• замкнутой кровеносной системой с главным органом кровообращения – сердцем;
• дыхательным аппаратом, способным сообщаться с внешней средой посредством глотки, полости носа и рта.

Обезьяний угорь

Некоторая любопытная информация:

Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.

Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.

лекция 1: тип хордовые. общая характеристика.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

2. Общие черты организации хордовых.

3. Система типа Хордовые.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Около 43 тыс. современных видов по всему земному шару. Разнообразны, различны по размеру: от нескольких мм (аппендикулярия) до 30 м, 150 т (синий кит).

Общие черты организации:

1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг.

3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.

4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным:

1) Вторичноротые животные;

2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов);

4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные.

Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта.

Эти животные дали начало 3 типам:

1) Иглокожие;

2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец);

3) Полухордовые – дали начало 2 классам:

а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.

Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых:

1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки;

2) Зачаток миохордального комплекса;

3) Невроцель в нервной трубке.

Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых:

1) гипотеза Гарстанга (1928)

Хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых.

2) гипотеза Северцова (1912, 1939)

Хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.

С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных.

2. Общие черты организации хордовых.

1) Опорно-двигательная система:

Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды.

2) Питание и пищеварение:

Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа.

3) Дыхание:

У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О 2 . Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы).

4) Кровеносная система:

Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета).

5) Выделение:

В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена.

6) Нервная и эндокринная системы:

ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.

3. Система типа Хордовые.

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata)

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

2. Подтип Бесчерепные (Acrania)

1) Класс Головохордовые (Cephalochordata) (ланцетник)

3. Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

А. Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

1) Класс Круглоротые (Cyclostomata)

а) Подкласс Миноги (Petromyzones)

б) Подкласс Миксины (Myxines)

Б. Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

1) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

а) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) (акуловые и скатовые)

б) Подкласс Цельноголовые (Holocephalii) (химеры)

2) Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

а) Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) (кистеперые и двоякодышащие)

б) Подкласс Лучеперые (Actinopterygii) (ганоидные и костистые)

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

1) Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

а) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondylii) (хвостатые и безногие)

б) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondylii) (бесхвостые)

Классы Костные и Хрящевые рыбы надкласса Рыбы и класс Земноводные надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноводных позвоночных животных, или анамний (Anamnia).

2) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

а) Подкласс Анапсиды (Anapsida) (черепахи)

б) Подкласс Архозавры (Archosauria) (крокодилы)

в) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) (клювоголовые и чешуйчатые)

3) Класс Птицы (Aves)

а) Подкласс Древние птицы (Archaeornithes)

б) Подкласс Настоящие, или Веерохвостые птицы (Neornites)

надотряд Плавающие (Impennes) (пингвинообразные)

надотряд Бегающие (Ratita) (страусоподобные)

надотряд Килевые, или Новонебные (Neognathae) (около 30 отрядов)

4) Класс Млекопитающие (Mammalia)

а) Подкласс Первозвери (Prototheria)

инфракласс Атерии (Atheria) (однопроходные, или клоачные)

б) Подкласс Настоящие звери (Theria)

инфракласс Низшие звери (Metatheria) (сумчатые)

инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia)

Классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноназемных позвоночных животных, или амниот (Amniota).

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

1. Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
2. Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
5. Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
6. Отводящий нерв.
7. Тройничный нерв.
8. Лицевой нерв.
9. Слуховой нерв.
10. Языкоглоточный нерв.
11. Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Тип Хордовые объединяет более 40 тысяч видов живот-ных, отличающихся по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Несмотря на большое разнообразие, представители данного типа имеют сходные, присущие только им признаки:

а) Наличие осевого скелета. Первоначально он возни-кает в виде спинной струны — хорды, которая представляет собой гибкий упругий тяж. Хорда сохраняется пожизненно только у низших хордовых, а у высших заменяется позво-ночным столбом.

б) Центральная нервная система имеет вид нервной трубки с узким каналом внутри. Она расположена на спин-ной стороне тела животного над осевым скелетом (хордой или телами позвонков — позвоночным каналом).

в) Наличие в стенке глотки жаберных щелей, которые у первичноводных животных сохраняются в течение всей жизни, а у остальных обнаруживаются только на эмбрио-нальных стадиях развития.

Кроме этого для хордовых характерно:

а) Наличие целома (вторичной полости тела);

б) Вторичноротость;

в) Двусторонняя симметрия тела;

г) Замкнутая кровеносная система, сердце располагает-ся на брюшной стороне тела;

д) Кожа имеет двухслойное строение, состоит из эпи-дермиса и дермы.

Тип Хордовые включает три подтипа: Оболочники, Бес-черепные (головохордовые) и Черепные (позвоночные).

2. Особенности строения и биологии ланцентника. Материал с сайта

Бесчерепные — немногочисленная группа примитив-ных хордовых животных, у которых все основные признаки типа сохраняются на протяжении всей жизни. Обитают ис-ключительно в морях, где ведут донный образ жизни, за-рывшись в песок. Типичный представитель — ланцетник. Это небольшое полупрозрачное животное длиной 5-8 см с узким, уплощенным с боков телом. Голова не обособлена. Узкий спинной плавник плавно переходит в хвостовой, имеющий ланцетовидную форму. На переднем конце на-ходится ротовая воронка, окруженная щупальцами. С их помощью ланцетник постоянно пропускает воду через глотку, отфильтровывая пищевые частицы. Одновременно вода омывает многочисленные жаберные щели, в перего-родках которых происходит газообмен. Кровеносная сис-тема состоит из двух крупных кровеносных сосудов (брюшного и спинного) и отходящих от них мелких сосу-дов. Сердца нет. Ток крови создается пульсацией брюшно-го сосуда. Органы выделения представлены многочислен-ными видоизмененными метанефридиями (примерно 90 пар). Ланцетники раздельнополы. Оплодотворение наруж-ное. Развитие личинки длится около трех месяцев. Изуче-ние строения бесчерепных проливает свет на происхожде-ние хордовых животных. Ланцетника можно считать промежуточной формой между древними кольчатыми чер-вями и современными позвоночными.