Основные группы хордовых животных. Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

23.09.2019

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Тип Хордовые объединяет более 40 тысяч видов живот-ных, отличающихся по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Несмотря на большое разнообразие, представители данного типа имеют сходные, присущие только им признаки:

а) Наличие осевого скелета. Первоначально он возни-кает в виде спинной струны — хорды, которая представляет собой гибкий упругий тяж. Хорда сохраняется пожизненно только у низших хордовых, а у высших заменяется позво-ночным столбом.

б) Центральная нервная система имеет вид нервной трубки с узким каналом внутри. Она расположена на спин-ной стороне тела животного над осевым скелетом (хордой или телами позвонков — позвоночным каналом).

в) Наличие в стенке глотки жаберных щелей, которые у первичноводных животных сохраняются в течение всей жизни, а у остальных обнаруживаются только на эмбрио-нальных стадиях развития.

Кроме этого для хордовых характерно:

а) Наличие целома (вторичной полости тела);

б) Вторичноротость;

в) Двусторонняя симметрия тела;

г) Замкнутая кровеносная система, сердце располагает-ся на брюшной стороне тела;

д) Кожа имеет двухслойное строение, состоит из эпи-дермиса и дермы.

Тип Хордовые включает три подтипа: Оболочники, Бес-черепные (головохордовые) и Черепные (позвоночные).

2. Особенности строения и биологии ланцентника. Материал с сайта

Бесчерепные — немногочисленная группа примитив-ных хордовых животных, у которых все основные признаки типа сохраняются на протяжении всей жизни. Обитают ис-ключительно в морях, где ведут донный образ жизни, за-рывшись в песок. Типичный представитель — ланцетник. Это небольшое полупрозрачное животное длиной 5-8 см с узким, уплощенным с боков телом. Голова не обособлена. Узкий спинной плавник плавно переходит в хвостовой, имеющий ланцетовидную форму. На переднем конце на-ходится ротовая воронка, окруженная щупальцами. С их помощью ланцетник постоянно пропускает воду через глотку, отфильтровывая пищевые частицы. Одновременно вода омывает многочисленные жаберные щели, в перего-родках которых происходит газообмен. Кровеносная сис-тема состоит из двух крупных кровеносных сосудов (брюшного и спинного) и отходящих от них мелких сосу-дов. Сердца нет. Ток крови создается пульсацией брюшно-го сосуда. Органы выделения представлены многочислен-ными видоизмененными метанефридиями (примерно 90 пар). Ланцетники раздельнополы. Оплодотворение наруж-ное. Развитие личинки длится около трех месяцев. Изуче-ние строения бесчерепных проливает свет на происхожде-ние хордовых животных. Ланцетника можно считать промежуточной формой между древними кольчатыми чер-вями и современными позвоночными.

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации :

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка . Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом , или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями , которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце . Кровеносная система у хордовых замкнутая .

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное , т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа :

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые , или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии - не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые - фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель - Асцидия .

3. Подтип Позвоночные , или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные - Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник - Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета - древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник . По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки , которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием - атриопором - наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца , которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей , состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы .

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда - это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса - Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами , а перегородки между ними – миосептами . Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость тела у Ланцетника вторичная , иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие , окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку , которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль - бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост , гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка , не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей , ведущих в околожаберную полость . Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая . Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту , от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте - в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей - протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим - в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки - соленоциты , каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе . Каждый из них состоит из двух клеток - светочувствительной и пигментной , они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния .

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы , половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка . Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Строение ланцетника.

А - нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б - кровеносная система.

1 - хорда; 2. - нервная трубка; 3 - ротовая полость; 4 - жаберные щели в глотке; 5 - околожаберная полость (атриальная полость); 6 - атриопор; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - анальное отверстие; 10 - подкишечная вена; 11 - капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 - брюшная аорта; 13 - пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 - спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 - отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 - соленоциты; 3 - отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 - нервная трубка; 2 - мускулатура; 3 - корни спинной аорты; 4 - яичник; 5 - эндостиль; 6 - брюшная аорта; 7 - метаплевральные складки; 8 - околожаберная (атриальная) полость; 9 - жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 - нефридии; 11 - целом; 12 - вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 - дорсальный (смешанный) нерв; 14 - хорда; 15 - подкишечная вена; 16 - спинная аорта; 17 - спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Хордовые - это тип животных, отличающийся разнообразием представителей, достигших эволюционного прогресса. В наше время хордовых насчитывают около 60 тысяч видов. К ним относятся рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, звери и др. Представители хордовых обитают в воде, на суше, в воздухе и почве. В ходе эволюции они приспособились к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Несмотря на свое разнообразие все хордовые обладают общим планом строения, который напоминает перевернутый в спино-брюшном направлении общий план строения большинства беспозвоночных. У хордовых нервная трубка находится над кишечником (и хордой или позвоночником), кровь течет на брюшной стороне тела от хвоста к голове, на спинной - от головы к хвосту. А у большинства беспозвоночных имеется брюшной нервная цепочка, кровь течет в обратном по-сравнению с хордовыми направлении (на спине - от хвоста к голове, на брюхе - от головы к хвосту).

Главной отличительной особенностью хордовых является наличие внутреннего осевого скелета. У наиболее примитивных представителей (ланцетник, некоторые группы рыб) роль осевого скелета выполняет хорда, которая выглядит как плотный упругий, но достаточно эластичный продольный тяж (стержень). Он состоит из хрящеподобной ткани. У большинства более высоко организованных представителей хордовых в процессе эмбрионального развития на месте хорды развивается позвоночный столб (позвоночник). Он может быть хрящевым или костным. Хорда образуется из продольного выроста кишечной трубки со спинной стороны, т. е. имеет энтодермальное происхождение.

Именно у типа Хордовые нервная система достигла наивысшего развития. Характерна трубчатая нервная система. Нервная трубка закладывается над хордой и имеет эктодермальное происхождение. У большинства передний отдел нервной трубки расширяется и образует головной мозг. При этом невроцель (полость нервной трубки) преобразуется в желудочки мозга.

Пищеварительная трубка находится под хордой, а под пищеварительной трубкой находится сердце (или аналогичный ему сосуд).

Жабры образуются не на поверхности тела, а внутри него - в глотке. Таким образом глотка оказывается пронизанной жаберными отверстиями. Они сохраняются у всех первичноводных хордовых, у остальных - жабры есть только у эмбрионов в начальных стадиях их развития.

Кровеносная система хордовых замкнутая.

Хордовых относят к группе вторичноротых животных, так как в процессе эмбрионального развития рот у них образуется не со стороны впячивания бластулы, как у большинства беспозвоночных, которых в связи с этим называют первичноротыми, а с противоположной стороны. На месте впячивания бластулы у хордовых развивается анальное отверстие.

Все хордовые относятся к вторичнополостным животным.

Тип Хордовые включает три подтипа. Это головохордовые, или бесчерепные (ланцетники), личиночнохордовые (оболочники) и позвоночные, или черепные (все остальные). У оболочников хорда имеется только на стадии личинки. Наиболее многочисленный по видовому составу и распространенности подтип Позвоночные.

К типу относится около 43 тыс. видов животных, заселивших моря, океаны, реки и озера, поверхность и почву континентов и островов. Внешний облик и размеры хордовых разнообразны, так же как и их размеры: от мелких рыбок и лягушек в 2--3 см до гигантов (некоторые виды китов достигают длины 30 м и массы 150 т).

Несмотря на огромное разнообразие представителей типа Хордовые, им свойственны общие черты организации:

1. Осевой скелет представлен хордой -- упругим стержнем, расположенным вдоль спинной стороны тела животного. В течение всей жизни хорда сохраняется только у низших групп типа. У большинства высших хордовых она имеется только на эмбриональной стадии развития, а у взрослых замещается позвоночником.

2. Центральная нервная система имеет вид трубки, полость которой заполнена спинномозговой жидкостью. У позвоночных животных передний конец этой трубки расширяется в виде пузырей и преобразуется в головной мозг, в туловищном и хвостовом отделах она представлена спинным мозгом,

3. Передний отдел пищеварительной трубки -- глотка -- пронизана жаберными щелями, посредством которых она сообщается с наружной средой. У наземных животных щели имеются только в ранний период зародышевого развития, а у водных хордовых они сохраняются всю жизнь.

4. Кровеносная система замкнутая, сердце расположено на брюшной стороне, под хордой и пищеварительной трубкой.

Рис. Схема строения хордового животного

5. Кроме этих отличительных черт, свойственных только хордовым животным, им присущи следующие: все они -- двусторонне-симметричные, вторичнополостные, вторичноротые животные.

6. Тип Хордовые подразделяется на три подтипа и 12 классов. Рассмотрим главнейшие из них.

Подтипы и классы хордовых

К типу хордовых относятся три подтипа-Бесчерепные, Личиночно - хордовые и Позвоночные. Хордовые имеют на ранних стадиях развития внутренний скелет-хорду. Хордовые занимают основные среды жизни: водную, наземно-воздушную и почвенную. Это двусторонне - симметричные трехслойные животные. К хордовым относятся рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

Подтип бесчерепные

Класс ланцетники

Ланцетники -- небольшая группа животных, достигающих нескольких сантиметров в длину. Причиной столь странного названия послужило то, что задний конец тела этих животных похож на лезвие хирургического ножа -- ланцета. Тело у ланцетника вытянутое, сжатое с боков, передний и задний его концы заострены. Голова не выражена.

Подтип позвоночные

Класс хрящевые рыбы

К классу хрящевые рыбы относятся около 660 видов. В эту группу входят всем известные акулы (плащеносная, тигровая акула, катран) и скаты (хвостокол, пила-рыба, манта), объединяемые в два отдельных надотряда, а также цельноголовые (химеры). Это в основном крупные животные -- китовая акула достигает в длину 20 метров. Как и все позвоночные, представители данного класса -- двусторонне симметричные животные.

Класс костные рыбы -- самая многочисленная группа позвоночных животных. Она насчитывает около 20000 видов, относящихся к 4 подклассам: лучеперые, много-перые, кистеперые, двоякодышащие рыбы.

Перечислим основных представителей класса:

отряд осетрообразные -- белуга, осетр, стерлядь;

отряд лососеобразные -- лосось, семга, форель;

отряд карпообразные -- лещ, сазан, карась, толстолобик;

отряд трескообразные -- треска, хек, минтай;

отряд окунеобразные -- окунь, ставрида, скумбрия, судак.

Костные рыбы населяют самые разнообразные водоемы: пресные (пруды, реки, озера) и соленые (моря, океаны). Форма тела этих животных в основном веретено-видная, обтекаемая, что позволяет уменьшать сопротивление воды при плавании.

Костные рыбы -- позвоночные животные, имеющие ряд приспособлений к водному образу жизни:

Способ передвижения -- плавание;

Обтекаемая форма тела;

Неподвижное сочленение головы с туловищем;

Черепицеобразно расположенная чешуя;

Органы движения -- плавники, выполняющие, кроме того, функцию стабилизаторов (обеспечивают устойчивость тела в воде) и рулей глубины;

Дыхание при помощи жабр;

Наличие плавательного пузыря;

Особый орган -- боковая линия.

Класс земноводные (амфибии)

Этот класс объединяет животных, особенностью которых является то, что взрослые особи могут обитать как на суше, так и в воде. Однако их размножение и развитие яиц практически всегда происходит в водной среде. К данному классу относится около 3000 видов, подразделяющихся на три отряда:

Отряд безногие земноводные, представленный небольшой группой организмов с редуцированными конечностями и хвостом -- червягами;

Отряд хвостатые земноводные, к которому относятся саламандры, тритоны, протеи, сирены;

Отряд бесхвостые земноводные, обладающий наибольшим видовым многообразием, включающий таких животных, как лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлянки.

Практически все амфибии имеют небольшие размеры. Тело взрослых особей разделено на голову, туловище, хвост (у отряда хвостатые) и две пары конечностей (у червяг конечности и их пояса редуцированы). В связи с выходом на сушу тело у большинства сплющено в спинно-брюшном направлении, а голова подвижно сочленена с туловищем. Кожа у амфибий голая, таким образом через нее могут беспрепятственно диффундировать вода и газы.

Класс пресмыкающиеся или рептилии

В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий. Ныне живущие пресмыкающиеся объединяются в следующие группы:

Отряд Черепахи (представители: кайманова черепаха, зеленая черепаха);

Отряд Клювоголовые (очень древняя группа с единственным сохранившимся видом -- гаттерией, которая встречается в Новой Зеландии. Среди современных рептилий гаттерия ближе всего к отряду чешуйчатых;

Отряд Чешуйчатые (к ним относятся такие животные, как хамелеоны, ящерицы, змеи);

Отряд Крокодилы (представители: миссисипский аллигатор, нильский крокодил и др.).

Представители класса пресмыкающиеся являются настоящими наземными животными. Развитие приспособлений к жизни на суше позволило предкам этих животных покинуть водную среду и широко расселиться по Земле. Однако во всех отрядах (за исключением клювоголовых) имеются формы, вторично перешедшие к жизни в воде.

Класс птицы

Данный класс объединяет около 8600 видов ныне живущих птиц. Их подразделяют на два надотряда. Надотряд Пингвины (или Плавающие). Представители этой группы (королевский пингвин, малый пингвин, галапагосский пингвин и др.) -- крупные животные, летать они не могут, основной способ передвижения -- плавание. Передние конечности видоизменены в ласты. Пингвины распространены в холодных районах южного полушария -- в Антарктиде и островах Субантарктики. Надотряд Новонёбные, или Типичные птицы, представлен большим количеством отрядов: страусы, гусеобразные, куриные, журавли, дрофы, кулики, чайки, совы, дятлы, попугаи, воробьиные и др. Практически все особенности птиц связаны с освоением ими воздушного пространства и наличием приспособлений к полету. Тело птиц имеет обтекаемую аэродинамическую форму. Оно покрыто перьями, которые делятся на контурные и пуховые. Осевая часть пера -- стержень и очин. Очином перо погружено в кожу, а от стержня отходят опахала. У контурного пера они образованы бородками первого порядка, несущими бородки второго порядка, скрепленные между собой маленькими крючочками таким образом, что образуется пластина. Стержень пухового пера -- тонкий, крючков нет. Пуховое перо, бородки первого порядка которого отходят пучком от очина, называется пухом. Контурные перья придают телу характерную форму, а пуховые служат теплоизолирующим материалом. Периодически у птиц происходит смена оперения -- линька.

Класс млекопитающие (или звери)

Класс млекопитающие это последний из рассматриваемых нами классов позвоночных животных, представляющих собой наиболее высокоорганизованную группу во всем животном царстве. Млекопитающие населяют самые разнообразные местообитания; их можно встретить в тропических лесах и арктических пустынях, в горах и на океанических просторах.

К этому классу относятся казалось бы совершенно не похожие друг на друга животные: синий кит и обыкновенный еж, африканский слон и белка, летучая мышь и кенгуру и т. д. Мы с вами также в систематическом плане принадлежим к этой группе. Что же, тем не менее, общего между всеми этими такими разными существами?

Для млекопитающих характерны следующие особенности:

развитие волосяного покрова на коже;

большое количество кожных желез: потовых, сальных;

наличие молочных желез, выделяющих молоко;

выкармливание детенышей молоком и забота о потомстве;

живорождение (исключение составляют однопроходные);

постоянная температура тела -- гомойотермность;

интенсивное протекание основных процессов жизнедеятельности;

четырехкамерное сердце, два раздельных круга кровообращения;

легкие альвеолярного строения, имеется надгортанник;

наличие диафрагмы, разделяющей брюшную и грудную полости;

зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, коренные;

шейных позвонков у большинства видов семь (исключением являются дюгони, ламантины и ленивцы);

большие относительные размеры головного мозга, значительное развитие коры больших полушарий, высокий уровень развития органов чувств.

В мире насчитывается около 4,5--5 тыс. видов млекопитающих, относящихся к трем подклассам и 21 отряду, хотя некоторые специалисты выделяют всего 18 отрядов:

I подкласс -- клоачные (яйцекладущие или первозвери) с одним отрядом -- однопроходные;

II подкласс -- сумчатые с одним отрядом сумчатые;

III подкласс -- плацентарные (или высшие звери) с девятнадцатью отрядами: насекомоядные, рукокрылые, шерстокрылые, полуобезьяны (лемуры), обезьяны (приматы), неполнозубые, ящеры (панголины), трубкозубые, грызуны, зайцеобразные, хищные, ластоногие, китообразные, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные, даманы, хоботные (слоны), сиреневые (морские коровы).

В ряду представителей этого класса в очень широких пределах изменяются размер и вес тела. Самый мелкий зверь мировой фауны землеройка-малютка весит всего 1,2 г и достигает 45 мм в длину, а самый крупный -- синий кит, около 150 тонн и 33 м соответственно. Кожа зверей представлена роговым слоем эпидермиса, мальпигиевым слоем, кориумом (собственно кожей), а также слоем соединительнотканной клетчатки, в которой могут находиться (иногда значительные) жировые скопления. Для животных данного класса характерно большое количество роговых образований, к которым относятся:

волосы (свойственны практически всем млекопитающим, кроме китообразных), а также различные их видоизменения: вибрисы или чувствительные волосы (например, "усы" у кошек), щетина (свиньи), иглы (ежи, дикобразы, ехидны);

чешуи (у ящеров-панголинов);

роговые пластины (броненосцы);

рога у носорогов, чехлы рогов у полорогих (коров, коз);

ногти (человек и другие приматы);

когти (хищники, муравьеды);

копыта (лошади, коровы, тапиры, бегемоты).

Часто волосяной покров бывает сильно развит и образует густой мех. Различают два типа волос:

Длинные и относительно редко расположенные, называемые остиями;

Короткие и густые, называемые подшерстком.

Кожа богата железами, среди которых различают сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидное тело, от которого отходят каналы, открывающиеся в волосяной сумке. Эти железы выделяют маслянистый секрет. Потовые железы имеют вид свернутых в клубок трубочек, открывающихся на поверхности тела. Млечные и пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые железы. Млечные железы, выделяющие молоко, необходимое для выкармливания потомства, имеют гроздевидное строение и открываются на сосках. У однопроходных (утконос, ехидна) эти железы имеют трубчатое строение и открываются не на сосках, так как их нет, а в волосяные сумки. Детеныши утконоса и ехидны просто слизывают капельки молока с шерсти матери. Скелет имеет ряд особенностей. Поверхность позвонков ровная, а не седловидная, как у птиц и не выпукло-вогнутая, как у рептилий. Позвоночный столб делится на пять отделов:

Шейный (в подавляющем большинстве случаев состоит из 7 позвонков);

Грудной (насчитывает от 9 до 24, чаще 12, позвонков);

Поясничный (2--9 позвонков);

Крестцовый (от 4 до 9, при этом истинно крестцовых позвонков -- 2);

Хвостовой (содержит от 3 до 49 свободных позвонков).

Пояс передних конечностей (плечевой) представлен лопатками и ключицами (отсутствуют, например, у копытных), коракоид редуцирован и срастается с лопаткой, образуя клювовидный отросток. Свободная передняя конечность состоит из: плечевой, локтевой и лучевой костей, запястья, костей пясти и фаланг пальцев. Пояс задних конечностей (тазовый) представлен тазовыми костями (седалищной, лобковой и подвздошной). Свободная задняя конечность состоит из бедренной кости, большой и малой берцовых костей, предплюсны, костей плюсны и фаланг пальцев.

Пищеварительная система представлена: ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком и кишечником Кишечник подразделяется на три отдела:

тонкая кишка;

толстая кишка;

прямая кишка.

Краткая характеристика 16 наиболее известных отрядов:

Отряд однопроходные. Представители: утконос, ехидна и проехидна. Характеризуются рядом примитивных черт: наличие клоаки, отсутствие сосков, откладывание яиц, значительные колебания температуры тела и др.

Отряд сумчатые. Представители: кенгуру, сумчатый дьявол, коала, вомбат и др. Характерно: недоразвитие плаценты, наличие сумчатых костей и сумки, в которой вынашивают детенышей, детеныши рождаются недоразвитыми.

Отряд насекомоядные. Представители: ежи, землеройки, кроты, выхухоль и др. -- самый примитивный отряд плацентарных млекопитающих.

Отряд шерстокрылые. Представитель: шерстокрыл, обитающий в Юго-Восточной Азии. Характерны черты сходства с насекомоядными, рукокрылыми и приматами. По бокам тела развита покрытая волосами перепонка.

Отряд рукокрылые. Представители: летучие мыши (вечерницы, нетопыри, подковоносы, вампиры и др.) и крыланы. Передние конечности превращены в крылья:пальцы удлинены и между ними натянута перепонка.

Отряд лемуры. Представители: лори, индри, долгопят, кошачий лемур и др. Занимают промежуточное положение между насекомоядными и приматами.

Отряд приматы. Представители: мартышки, паукообразные обезьяны, шимпанзе, гориллы, человек и др. Характеризуются значительным развитием головного мозга, большим количеством борозд и извилин коры.

Отряд грызуны. Представители: крысы, мыши, дикобразы, белки, сурки, нутрии и многие другие. Самый многочисленный отряд. Животные, принадлежащие этому отряду, характеризуются значительным развитием резцов (по 2 на верхней и нижней челюстях), клыков нет.

Отряд зайцеобразные. Представители: зайцы, пищухи, кролики. На верхней челюсти располагаются не два резца, как у грызунов, а четыре.

Отряд хищные. Представители: кошки, львы, леопарды, мангусты, куницы, волки, собаки, гиены, медведи, еноты. Имеют слабо развитые резцы, мощные клыки и коренные зубы с острыми режущими поверхностями.

Отряд ластоногие. Представители: тюлени, морские котики, моржи, нерпы и др. Характеризуются: вальковатым массивным телом, видоизмененными ластовидны-ми передними и задними конечностями. Зубы, как правило, конической формы.

Отряд китообразные. Представители: усатые киты (синий, гренландский кит, горбач, финвал и др.) -- зубы закладываются у зародыгпей, но у взрослых животных не развиваются, в пасть свешивается роговое образование -- китовый ус; зубатые киты (дельфины, кашалот, касатки и др.) имеют хорошо развитые более или менее однородные конические зубы. У всех китов передние конечности преобразованы в плавники, а задние редуцированы. Развит горизонтальный хвостовой плавник, а также спинной плавник.

Отряд парнокопытные. Представители: свиньи, бегемоты, быки, жирафы, антилопы, олени, козы, овцы, и др. Характерно наибольшее развитие только двух пальцев на каждой ноге.

Отряд мозоленогие. Представители: верблюды, ламы. Имеют когтевидные копытца, конечности двупалые (раньше относили к отряду парнокопытные).

Отряд непарнокопытные. Представители: лошади, тапиры, носороги, ослы и др. Характеризуются тем, что наиболее развит только один палец на каждой ноге (или непарное их количество).

Отряд хоботные (слоны). Представители: индийский и африканский слоны. Характеризуются значительным развитием резцов (бивни), коренных зубов всего четыре (по два на верхней и нижней челюстях), имеют хобот, который образуется в результате сращения носа и верхней губы.

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
Головной мозг расположен в полости черепа.
У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
Отводящий нерв.
Тройничный нерв.
Лицевой нерв.
Слуховой нерв.
Языкоглоточный нерв.
Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.